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Nell'anno 2045, l'inquinamento e la sovrappopolazione hanno rovinato la vita sulla Terra e molte delle sue città sono diventate baraccopoli. Come via di fuga dalle loro vite nelle città decadenti, le persone si immergono nel mondo virtuale di OASIS, dove possono prendere parte a numerose attività per lavoro, istruzione e intrattenimento.

Quando il suo co-fondatore e creatore, James Halliday, muore, annuncia tramite il suo avatar "Anorak l'Onnisciente" un concorso in cui i giocatori devono trovare un easter egg all'interno del mondo di gioco, ma per sbloccarlo servono tre chiavi nascoste nei mondi; il vincitore riceverà un quarto di trilioni di dollari e il controllo totale di OASIS. Questo attira un certo numero di Gunters (da egg hunter, "cacciatori di uova") e la multinazionale Innovative Online Industries (IOI), guidata dal loro nuovo CEO Nolan Sorrento, che impiega i migliori giocatori, ricercatori di Halliday e i dipendenti a contratto chiamati "Sixers" allo scopo di vincere la gara e privatizzare OASIS.

A Columbus, nell'Ohio, Wade Watts è un giovane orfano di 17 anni che vive con sua zia nella baraccopoli e su OASIS è un Gunter conosciuto con il nome di Parzival. Il ragazzo partecipa con il suo amico Aech alla prima sfida di Anorak: una gara automobilistica sulle strade di Manhattan. Durante la gara, Parzival salva una nota Gunter di nome Art3mis dall'essere "azzerata" da King Kong, cosa che avrebbe cancellato la progressione del suo personaggio. Negli archivi virtuali di Anorak, che contengono video-clip che ricostruiscono la vita di Halliday, Parzival ha un'illuminazione derivata da un commento che Halliday ha fatto al suo ex socio in affari, Ogden Morrow, e nella gara successiva ingrana la marcia indietro e scopre una scorciatoia sotterranea fino al traguardo, acquisendo la prima chiave. Art3mis, Aech, così come i giocatori Daito e Sho (amici di Aech), lo seguono subito dopo, apparendo insieme in cima al tabellone segnapunti globale e facendosi conoscere come i "Cinque Alti". In seguito a questo avvenimento, Sorrento assolda il mercenario i-R0k per eliminare Parzival.

Insieme ad Art3mis, Parzival cerca di risolvere il secondo enigma grazie all'indizio ottenuto alla fine della prima sfida. I due scoprono che Halliday aveva dei rimpianti per come si era svolto l'appuntamento con una donna di nome Kira, che in seguito aveva sposato Morrow. Dopo che Parzival vince una moneta per una piccola scommessa con il curatore dell'archivio, Art3mis gli chiede di uscire insieme. Parzival è entusiasta, ma il suo amico Aech lo mette in guardia perché la ragazza potrebbe usarlo per raggiungere l'easter egg prima di loro. In una discoteca di OASIS, i due si divertono e credono di essere nel luogo giusto per ottenere la seconda chiave ma i-R0k ascolta Parzival dire ad Art3mis il suo vero nome; la ragazza gli dice che ha sbagliato e poco dopo giunge l'IOI per eliminarli. Dopo essere sfuggiti, Art3mis litiga con Parzival e gli rivela che lei vuole vincere perché il padre morì in un centro "Fedeltà" (dove chi ha contratto debiti con la società lavora con orari massacranti fino a che non li estingue) e lo accusa di essere troppo scollegato dalla realtà. Sorrento, scoperta l'identità di Parzival, chiede a Wade di unirsi a IOI, ma quando lui rifiuta, Sorrento gli dice che sa chi è e il suo e fa bombardare uccidendo i vicini e sua zia. Wade viene poi bendato portato in un nascondiglio di Gunter dove incontra Art3mis nella realtà: Samantha Cook. Insieme i due risolvono il secondo indizio e, con il resto dei Cinque Alti, entrano in una ri-creazione di Shining dove attraversano una serie di eventi spaventosi per raggiungere infine la rappresentazione virtuale di Kira per acquisire la seconda chiave.

Zandor segue Wade al nascondiglio dei Gunter, ma trova solo Samantha, che viene arrestata e trasformata in una Sixer per inadempienza sul debito della sua famiglia, mentre Wade viene salvato da Aech, che in realtà è una ragazza di nome Helen Harris. Aech è in compagnia di Daito che nella realtà si chiama Toshiro e di Sho, che è un undicenne di nome Zhou, e insieme fuggono sul camion di proprietà della ragazza. Intanto l'IOI ha decifrato il terzo indizio e si trova sul Pianeta Doom. Qui i-R0k utilizza un artefatto magico piuttosto potente e attiva un campo di forza attorno alla posizione della terza chiave. Wade e gli altri sistemano le loro tute per la realtà virtuale nel camion e, dopo aver ingannato Sorrento per farsi rivelare la posizione di Samantha, la aiutano nella sua fuga, ma lei decide di rimanere, hackerando la stazione di Sorrento. Wade trasmette un messaggio globale per reclutare giocatori di OASIS e convincerli ad unirsi per assaltare la fortezza. Aech utilizza una riproduzione del Gigante di Ferro per dar man forte. Nascondendosi tra i Sixers, Samantha trova il modo per spegnere il campo di forza. Durante la battaglia, i ribelli sconfiggono Sorrento Mechagodzilla e i-R0k grazie a Daito trasformatosi in Gundam. Parzival azzera l'avatar di Samantha per lasciarla sfuggire nella realtà (Sorrento l'aveva scoperta), mentre Daito e Aech si sacrificano per farli andare avanti.

Parzival e Sho trovano un Sixer che gioca su una console Atari 2600, ma che fallisce nonostante abbia vinto nel videogioco. Sorrento, dopo la pesante sconfitta e per non far vincere nessuno, attiva il Cataclizzatore, che azzera tutti su Planet Doom. Tuttavia, la moneta del curatore risparmia Parzival, essendo una vita extra. Parzival deduce che l'obiettivo non è vincere il gioco Adventure ma semplicemente trovare l'easter egg contenuto al suo interno che si trova nel primo livello. Affermando che Adventure non era stato creato per vincere, ma per far divertire i giocatori. Il ragazzo riesce quindi a rivelare la terza chiave. All'interno del portale, Anorak presenta a Parzival in un'enorme sala imperiale, ricoperta di oro e richezze. L'avatar di Anorak si congratula con Parzival per essere giunto alla meta definitiva. Presentandogli un contratto ora tutti i suoi possedimenti adranno infine a lui; tuttavia Wade declina poiché è simile a quello che Morrow ha firmato che ha sciolto la sua partnership con Halliday, presumendo che sia un'altra trappola. A risposta di questo Anorak si trasforma in Halliday e afferma che la decisione di Wade è corretta non essendo rimasto accecato dall'egoismo e dall'avidità.

L'ambiente intorno a loro si trasforma e Parzival si trova inifne nella camera di Halliday quando aveva dieci anni giocando con i primi videogiochi. Qui Halliday adulto insieme al Halliday giovane racconta a Parzival degli errori e dei successi avvenuti nella sua vita ammettendo di sentirsi rattristato per avere perso l'unico amico che aveva. Dopo aver mostrato a Parzival un pulsante rosso che chiuderà definitivamente OASIS se Parzival lo desidererà, Halliday gli dona ufficialmente l'uovo d'oro come vincitore del concorso. Halliday adulto insieme al suo alterego giovane escono infine dalla porta della camera, lasciando a Parzival il comando di OASIS. Parzival ascoltando la sua storia, intuisce che l'Halliday che ha davanti non sia un comune Avatar, ma che sia in realtà Halliday stesso, riuscito in qualche modo a trasferire la sua anima all'interno del gioco. Ma a questa domanda Halliday non dà risposta salutando infine Parzival.

Sorrento e Zandor vengono arrestati dopo che Aech ha inviato alla polizia una registrazione della conversazione di Sorrento con Wade che ha provocato l'attentato. I giocatori sotto contratto dell'IOI vengono liberati dai loro debiti e la società viene ristrutturata per diventare un'azienda progressista. Wade condivide le ricompense in ugual misura con gli Alti Cinque, e Morrow - rivelatosi il curatore dell'archivio - viene assunto come consulente. L'OASIS riprende l'operazione, ma viene chiusa due volte a settimana, in modo che le persone possano trascorrere più tempo nel mondo reale, compresi Wade e Samantha, che intanto iniziano una relazione.